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人類免疫缺陷病毒

人類免疫缺陷病毒(HIV)是一種屬于反轉錄病毒科,亞科正反轉錄病毒亞科的逆轉錄病毒。與其他正反轉錄病毒一樣,HIV在各種哺乳動物中引起慢性持續感染,如人類、馬、牛、羊、貓和靈長類動物。作為一種病原體,HIV通過攻擊和損害人體免疫系統而發揮作用。20世紀80年代初發現的艾滋病導致了隨后HIV的識別,逐漸在全球傳播開來。

分類

根據基因特征和病毒抗原的差異,HIV分為HIV-1和HIV-2兩種。

非人類靈長類動物中的HIV-1起源于猩猩病毒SIVcpz,它感染了喀麥隆南部的幾個黑猩猩社群。HIV-1的這個祖先可能通過血液傳播從黑猩猩傳播給人類獵人。HIV-1包含四個不同的譜系,包括M、N、O和P組。不同的跨物種傳播事件導致了不同的組別形成。

M組:它是最早被發現的組別。M組影響了全球數百萬人,并在幾乎每個國家都有發現。作為一個主要的組別,M群體造成了全球艾滋病毒流行的大部分。在M組中,至少有九種不同的HIV-1亞型,包括A、B、C、D、F、G、H、J和K。此外,不同的亞型可以通過合并遺傳物質形成雜交病毒。這些產生的雜交病毒被稱為“循環重組形式”(CRFs)。

N組:它的發現可以追溯到黑猩猩,出現在喀麥隆中南部的Dja森林附近。N組于1998年被鑒定出來,甚至比O組更不常見。到目前為止,全球報告的N組感染病例不超過20例,全部來自喀麥隆。

O組:1990年發現,主要局限于喀麥隆、加蓬和鄰近國家,占全球1%以下的1型HIV感染。O組比M組要少得多。O組的直接來源仍然未知,因為沒有一種猿猴病毒與該組別特別密切相關。然而,與SIVcpzPts相比,O組與SIVcpzPtt的關系更為密切,表明O組起源于中西非,與其目前的分布一致。

P組:2009年在法國的一名喀麥隆婦女中發現。現有的系統發育數據顯示,P組源自大猩猩。與O組一樣,P組來自中西非,與其目前的分布一致。

HIV-2是1986年在非洲西海岸附近發現的一種新菌株。HIV-2與最初的HIV-1菌株有明顯的區別。雖然它們幾乎擁有相同的基因組和非常相似的病理效應,但HIV-2只是HIV-1的遠親。有趣的是,HIV-2與導致家養獼猴免疫缺陷的猴免疫缺陷病毒(SIV)密切相關。人類免疫缺陷病毒(HIV-1)、人類免疫缺陷病毒(HIV-2)和猴免疫缺陷病毒(SIV)被認為共享一個共同的祖先,但HIV-2和SIV都表達了HIV-1缺少的額外病毒蛋白。與HIV-1相比,HIV-2的傳染性較低,病程進展較慢,導致死亡較少。HIV-2可以分為A-H組別。

結構

HIV通常呈球形,直徑約為120nm。病毒的外膜是一個雙層脂質包膜,來自寄主細胞,嵌有病毒蛋白gp120和gp41的尖峰。Gp41是一種跨膜蛋白。Gp120位于gp41的表面,并通過非共價相互作用與gp41結合。向內是由p17形成的球狀基質,它將由p24構成的半圓形衣殼保持在病毒顆粒的中心。在電子顯微鏡下,衣殼呈高電子密度。衣殼內含有病毒RNA基因組、酶(反轉錄酶、整合酶、蛋白酶)和寄主細胞的其他成分(如trnalys3,用作反轉錄的引物)。

艾滋病病毒的結構圖

圖1. 艾滋病病毒的結構圖(來自維基百科)

HIV的基因組由兩條相同的正鏈、單鏈RNA組成,每條RNA的長度約為9.2-9.8 kb。每條RNA的兩端都是長的末端重復序列(LTRs),其中包含控制病毒表達的順式調控序列。已經證實LTR具有啟動子、增強子和負調控區域。在LTR之間的閱讀框中含有九個基因,編碼對新病毒組裝至關重要的蛋白質。

HIV-1的基因組組織

圖2. HIV-1的基因組組織

表:HIV基因組閱讀框中的基因及其編碼蛋白

基因 片段 編碼蛋白 描述
gag   Pr55Gag 內部結構蛋白的前體。
P17 Matrix protein (MA) 內膜層的組成成分
P24 Capsid protein (CA) 形成錐形衣殼
P7 Nucleocapsid protein (NP) 參與核蛋白/RNA復合物的形成
P6   參與病毒顆粒的釋放
pol   Pr160GagPol 病毒酶的前體。
P51 Reverse transcriptase 與原病毒DNA中HIV RNA的轉錄有關
P32 Integrase 將原病毒DNA整合到宿主基因組中
P10 Protease P10切割Gag (Pr55)和Gag- pol (Pr160GagPol)前體蛋白,參與結構蛋白和病毒酶的釋放。
p15 (66) RNase H 在病毒RNA/DNA復制復合體中降解病毒RNA。
eve   PrGp160 包膜蛋白SU和TM的前體。它被細胞蛋白酶切割
gp120 surface glycoprotein (SU) 幫助病毒附著在目標細胞上
gp41 Trasnmembrane protein (TM) 作為gp120的錨定物。gp41介導病毒和細胞膜的融合
tat p14 transactivator protein 病毒基因轉錄的激活劑。
rev p19 RNA splicing regulator P19調節非剪接和部分剪接的病毒mRNA的輸出。
nef p27 negative regulating factor 影響HIV的復制,增強病毒顆粒的傳染性,并參與靶細胞上CD4和靶細胞上HLA細胞的下調。
vif p23 viral infectivity protein 體內感染性病毒產生的關鍵
vpr p15 virus protein r 病毒顆粒的組成成分之一。它與p6相互作用,促進病毒感染并對細胞周期起作用。

致病機制

和所有病毒一樣,HIV無法自行復制。HIV必須感染含有CD4的靶細胞,如T輔助細胞、巨噬細胞、樹突狀細胞和星形膠質細胞。HIV最常通過性交或通過生殖器或結腸粘膜的血液傳播進入血液。病毒包膜上突出的gp120和gp41蛋白的先天條件使HIV能夠鎖定CD4 T細胞的CD4受體并進入細胞。

當gp120的C4結構與CD4分子結合時,CD4和gp120的構象發生改變,為gp120與細胞表面的共受體(如趨化因子受體5或CXCR4)結合提供了額外的位點。gp120與CD4和共受體的結合導致了gp120和gp41的構象變化。gp41的N端位于病毒膜上,由于其高的疏水性,形成一個插入靶細胞質膜的通道。細胞膜和病毒包膜最終完成融合。HIV基因組被釋放到宿主細胞內,然后利用宿主細胞的機制復制其新拷貝。后代病毒通過膜外分泌方式從宿主細胞中釋放出來。

疾病和癥狀

獲得性免疫缺陷綜合癥(AIDS),又稱為獲得性免疫缺陷綜合癥,是由HIV感染引起的免疫功能障礙而導致的全身性傳染病。一旦感染HIV,人體會更容易患上其他疾病。隨著免疫系統的減弱,患者更容易受到機會性感染的影響,如卡氏肉瘤肺炎、弓形蟲腦炎,以及一些不常見的癌癥如卡波西肉瘤。

從HIV感染到典型AIDS癥狀發作的整個過程可以分為三個階段:

● 急性感染期:

急性感染期通常稱為窗口期。窗口期的主要癥狀包括發熱、皮疹、淋巴結腫大、肌肉酸痛、疲勞、夜間盜汗、咽炎等。一些患者還可能出現急性頭痛、惡心、嘔吐、腹瀉。由于急性感染期的癥狀較輕,通常容易被忽視。

被HIV感染后的2至6周,血清學檢測可以幫助確定HIV抗體的存在,這是判斷是否感染HIV的標準。

● 潛伏期:

潛伏期是指從HIV感染開始到出現AIDS臨床癥狀和體征的時期。它持續數天到數周,之后個體會出現急性流感樣癥狀。然而,在這段短暫的疾病期后,個體可能長時間保持無癥狀狀態。在潛伏期內,感染AIDS的人可能不表現出任何臨床癥狀,但潛伏期并不是一個靜止期,更不是一個安全期,病毒在不斷傳播,具有強烈的破壞作用。

AIDS的平均潛伏期為2至10年,因此檢測和預防AIDS并不容易。研究表明,在潛伏期過后,50%的人會在8年內發展成AIDS。兒童的AIDS潛伏期較短,平均為12個月。

● AIDS前期:

AIDS前期是指潛伏期過后出現與AIDS有關的癥狀和體征,直到典型AIDS的發展。在這個階段,患者出現明顯的與AIDS有關的癥狀和體征,主要表現為頭部和頸部、腋下、腹股溝、頸后、耳前、頸后、股溝、頦下、耳后等淋巴結的持續性淋巴結腫大。

● 典型AIDS階段:

典型的AIDS階段由于免疫系統嚴重受損,易于發生各種致命的機會性感染和惡性腫瘤。隨著HIV對免疫系統的進一步破壞,更多的持續性癥狀,如能量和體重下降、發熱和盜汗、持續性酵母感染、皮膚疹或脫屑、盆腔炎、短期記憶喪失和嚴重的皰疹感染發生。

傳播途徑

HIV攜帶者和AIDS患者是AIDS的傳播源。HIV主要存在于感染源的體液中,如血液、精液、陰道分泌物、腦脊液、胸腔和腹腔積液、羊水、乳汁。日常接觸,如握手、擁抱、親吻、游泳、蚊蟲叮咬、共用餐具、咳嗽或打噴嚏,不會引起感染。以下是三種主要的傳播途徑:

● 性傳播:

HIV感染主要通過不安全的性接觸傳播。

● 血液傳播:

輸注HIV含有的血液或血液制品、共用注射毒品的針頭、不安全的紋身、性行為(通過性交或與體液接觸)、或母嬰傳播(通過母乳喂養)的方式,都可能導致HIV感染。

● 母嬰傳播:

懷孕的HIV感染婦女可能會在懷孕和分娩過程中將病毒傳播給胎兒,受感染的母親還可以通過母乳喂養將病毒傳播給哺乳兒童。

治療和預防

目前,世界上沒有治愈AIDS的方法,但適當的治療可以延緩癥狀的進展,因此應盡早檢測、診斷和治療AIDS。抗逆轉錄療法等治療可以使病毒保持在低水平,并幫助免疫系統正常運作。一些藥物可以干擾AIDS的自我復制,另一些藥物可以阻止病毒的遺傳物質進入免疫細胞。

不幸的是,尚無能夠預防HIV感染或延緩AIDS進展的有效HIV疫苗。切斷AIDS的傳播是預防和控制AIDS的重要途徑。并且預先暴露的預防措施可以降低高風險人群感染HIV的風險。

相關蛋白試劑

Uniprot No. 靶點 物種 產品名稱
P0C1K7 gag HIV-1 group M subtype G Recombinant Human immunodeficiency virus type 1 group M subtype G Gag polyprotein (gag)
P12450 gag HIV-2 subtype A Recombinant Human immunodeficiency virus type 2 subtype A Gag polyprotein(gag), partial
P0C6F2 gag-pol HIV-2 group M subtype B Recombinant Human immunodeficiency virus type 1 group M subtype B Gag-Pol polyprotein(gag-pol), partial
P12451 gag-pol HIV-2 subtype A Recombinant Human immunodeficiency virus type 2 subtype A Gag-Pol polyprotein(gag-pol), partial
P04578 env HIV-1 group M subtype B Recombinant Human immunodeficiency virus type 1 group M subtype B Envelope glycoprotein gp160 (env), partial
P12449 env HIV-2 subtype A Recombinant Human immunodeficiency virus type 2 subtype A Envelope glycoprotein gp160 (env), partial
P69721 vif HIV-1 group M subtype B Recombinant Human immunodeficiency virus type 1 group M subtype B Virion infectivity factor (vif)
P12452 vif HIV-2 subtype A Recombinant Human immunodeficiency virus type 2 subtype A Virion infectivity factor (vif)
Q75006 rev JIV-1 group M subtype C Recombinant Human immunodeficiency virus type 1 group M subtype C Protein Rev (rev)
P12448 rev HIV-2 subtype A Recombinant Human immunodeficiency virus type 2 subtype A Protein Rev (rev)
P69697 tat HIV-1 group M subtype B Recombinant Human immunodeficiency virus type 1 group M subtype B Protein Tat (tat)
P12453 tat HIV-2 subtype A Recombinant Human immunodeficiency virus type 2 subtype A Protein Tat (tat)
P18099 vpx HIV-2 subtype A Recombinant Human immunodeficiency virus type 2 subtype A Protein Vpx (vpx)
P69727 vpr HIV-1 group M subtype B Recombinant Human immunodeficiency virus type 1 group M subtype B Protein Vpr (vpr)
P0C1P6 vpr HIV-2 subtype B Recombinant Human immunodeficiency virus type 2 subtype B Protein Vpr (vpr)
P69700 vpu HIV-1 group M subtype B Recombinant Human immunodeficiency virus type 1 group M subtype B Protein Vpu(vpu), partial
P12478 nef group M subtype D Recombinant Human immunodeficiency virus type 1 group M subtype D Protein Nef (nef)
P12447 nef subtype A Recombinant Human immunodeficiency virus type 2 subtype A Protein Nef (nef)

參考文獻:

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[3] Sharp PM, Hahn BH. Origins of HIV and the AIDS pandemic. Cold Spring Harb Perspect Med. 2011;1:a006841.


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