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細胞自噬

自噬是指細胞內(nèi)受損、變性或者衰老的蛋白質(zhì)和細胞器被運輸?shù)饺苊阁w,溶酶體對其進行消化降解。自噬是一種自我降解并普遍存在于體內(nèi)的過程,其在清除代謝廢物進而會搜能量為細胞正常運轉(zhuǎn)提供能量的過程中發(fā)揮重要作用[1]。

1、自噬的過程

自噬形成要經(jīng)過吞噬泡-自噬小體-自噬溶酶體的過程。首先,當自噬誘導(dǎo)信號被細胞接受后,胞漿某處會形成小膜結(jié)構(gòu)。該膜結(jié)構(gòu)為非球形、扁平狀雙層膜的碗狀結(jié)構(gòu),并不斷擴張,稱為自噬前體。其次,不斷延伸的自噬前體,將胞漿中的若干成分(包括細胞器)收口包入,成為密閉的球狀自噬體。自噬體通常有兩個特征:雙層膜,內(nèi)含諸如線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)碎片等胞漿成分。最后,自噬體形成后會與溶酶體發(fā)生融合,形成自噬溶酶體。期間溶酶體酶降解自噬體的內(nèi)膜,使兩者的內(nèi)含物合為一體,自噬體中的包含物被降解,將產(chǎn)物例如氨基酸、脂肪酸之類的輸送到胞漿中,重新利用供能,而殘渣則被排出細胞外或滯留于胞漿 [2]。

2、自噬的分類

根據(jù)細胞內(nèi)底物運送到溶酶體腔的方式不同,哺乳動物的自噬可分為三種,分別是巨自噬(macroautophagy)、微自噬(microautophagy)和分子伴侶介導(dǎo)自噬(chaperone-mediated autophagy,CMA)。其中巨自噬是最主要的自噬形式。在巨自噬中由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)來源的膜性結(jié)構(gòu)通過擴展包裹待降解物形成自噬小體,然后與溶酶體融合并降解其內(nèi)容物。在微自噬中,溶酶體的膜內(nèi)陷直接包裹細胞內(nèi)容物并在溶酶體內(nèi)降解。在分子伴侶介導(dǎo)自噬中,胞質(zhì)內(nèi)蛋白需與分子伴侶結(jié)合,然后轉(zhuǎn)運到溶酶體腔中被溶酶體酶消化。CMA的底物是可溶蛋白分子,與前面兩種自噬相比,CMA降解途徑在清除蛋白質(zhì)時有選擇性[3]

Three types of autophagy in mammalian

圖1. Three types of autophagy in mammalian

此外,根據(jù)自噬對待降解底物的選擇性不同,自噬可進一步分為線粒體自噬(mitophagy)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自噬(reticulophagy)、核糖體自噬(ribophagy)和過氧化物酶體自噬(pexophagy)等。其中,線粒體自噬是目前的一個研究熱點。

3、介導(dǎo)細胞自噬的重要因子

自噬是細胞自我降解的過程,涉及蛋白質(zhì)降解、細胞器更新和細胞質(zhì)成分的非選擇性分解,這些過程涉及多個基因的調(diào)控。自噬啟動始于ULK1(也稱為Atg1)復(fù)合物的激活(包括ULK1、ULK2、Atg13、FIP200/RB1CC1Atg101),它激活由核心組分Beclin-1、VPS34/PIK3C3和其他被招募的可變組分(如Atg14L、UVRAG、AMBRA1等)組成的III類PI3K復(fù)合物,不同的III類PI3K復(fù)合物發(fā)揮不同功能[4][5]。與Atg16結(jié)合的Atg5-Atg12復(fù)合物介導(dǎo)自噬體膜的擴展,LC3和GABARAP家族成員與脂質(zhì)磷脂酰乙醇胺(PE)結(jié)合后并被招募到膜上。Atg4與Atg7結(jié)合后,將LC3-I和PE偶聯(lián)并形成脂質(zhì)結(jié)合形式LC3-II[6]。更多詳情,請點擊此處查看>>

華美生物羅列了部分自噬相關(guān)靶點,點擊對應(yīng)靶點可查看該靶點相關(guān)的所有試劑。

● ULK1激酶復(fù)合體組分

● Beclin-1核心復(fù)合體組分

● Beclin-1復(fù)合體活性調(diào)節(jié)蛋白

● 自噬泡延伸相關(guān)蛋白

● LC3家族

● LC3加工相關(guān)蛋白

● 自噬泡底物轉(zhuǎn)運蛋白

參考文獻:

[1] Danielle Glick, Sandra Barth, and Kay F. Macleod. Autophagy: cellular and molecular mechanisms [J]. J Pathol. 2010 May; 221(1): 3-12.

[2] Mizushima N. Autophagy: process and function [J]. Genes Dev. 2007, 21 (22): 2861-73.

[3] Parzych KR, Klionsky DJ. An overview ofautophagy: morphology, mechanism, and regulation [J]. Antioxid Redox Signal. 2014Jan 20;20(3):460-73.

[4] Zhiping Xie, Daniel J Klionsky. Autophagosome formation: core machinery and adaptations [J]. Nature Cell Biology. 2007, 9: 1102-1109.

[5] Jean M Mulcahy Levy, Christina G Towers, Andrew Thorburn. Targeting autophagy in cancer [J]. Nat Rev Cancer. 2017, 17(9): 528-542.

[6] Elena Shvets & Zvulun Elazar. Autophagy-independent incorporation of GFPLC3 into protein aggregates is dependent on its interaction with p62/SQSTM1 [J]. Autophagy. 2007, 3(4):323-8.


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