你真的了解神經(jīng)系統(tǒng)中的神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞嗎？
日期：2023-11-28 09:27:19
神經(jīng)系統(tǒng)是調(diào)節(jié)生理功能的主要系統(tǒng)。它主要由神經(jīng)組織組成，分為中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周神經(jīng)系統(tǒng)兩部分。中樞神經(jīng)系統(tǒng)包括大腦和脊髓，外周神經(jīng)系統(tǒng)包括腦神經(jīng)和脊髓神經(jīng)。中樞神經(jīng)系統(tǒng)和外周神經(jīng)系統(tǒng)都由神經(jīng)系統(tǒng)中的兩種細(xì)胞組成，包括神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。其中之一，神經(jīng)元，也稱為神經(jīng)細(xì)胞，是一種電可興奮的細(xì)胞，通過(guò)電和化學(xué)信號(hào)接收、處理和傳遞信息，這是神經(jīng)系統(tǒng)的一個(gè)特定特征。另一個(gè)，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，也稱為膠質(zhì)細(xì)胞或膠質(zhì)細(xì)胞，是中樞神經(jīng)系統(tǒng)（大腦和脊髓）和外周神經(jīng)系統(tǒng)中的非神經(jīng)元細(xì)胞。其主要功能包括維持穩(wěn)態(tài)、髓鞘形成，以及為神經(jīng)元提供支持和保護(hù) [1]。在這篇文章中，我們總結(jié)了神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的熱門研究標(biāo)志物，希望為您的神經(jīng)學(xué)研究帶來(lái)一些幫助。
神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞都有幾種不同的亞型。神經(jīng)元存在于多種不同的形狀和大小，并可以根據(jù)其形態(tài)和功能進(jìn)行分類。神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞可以根據(jù)其形態(tài)進(jìn)行分類。
1. 神經(jīng)元的分類
根據(jù)功能、位置、細(xì)胞形態(tài)和神經(jīng)遞質(zhì)的不同，神經(jīng)元可以分為功能、位置、細(xì)胞形態(tài)和神經(jīng)遞質(zhì)。在這一部分中，我們?cè)敿?xì)介紹了這四種不同的神經(jīng)元分類方式。
1.1 按神經(jīng)元的功能分類
首先，根據(jù)不同的功能，神經(jīng)元分為三個(gè)亞型，分別是感覺(jué)神經(jīng)元、運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和中間神經(jīng)元。其中，感覺(jué)神經(jīng)元，也稱為傳入神經(jīng)元，對(duì)特定類型的刺激，如觸摸、聲音和影響感覺(jué)器官或組織細(xì)胞的所有其他刺激作出反應(yīng)，并通過(guò)轉(zhuǎn)導(dǎo)將其轉(zhuǎn)化為電信號(hào)，然后將其發(fā)送到中樞神經(jīng)系統(tǒng)。第二種是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，也稱為傳出神經(jīng)元，接收來(lái)自大腦和脊髓的信號(hào)，控制從肌肉收縮到腺體輸出的所有過(guò)程。與到達(dá)感覺(jué)區(qū)域的感覺(jué)神經(jīng)元相反。第三種是中間神經(jīng)元，也稱為中間神經(jīng)元，創(chuàng)建神經(jīng)回路，將神經(jīng)元連接到中樞神經(jīng)系統(tǒng)特定區(qū)域內(nèi)的其他神經(jīng)元。中間神經(jīng)元可以通過(guò)多樣性結(jié)構(gòu)進(jìn)一步分為兩個(gè)亞型：局部中間神經(jīng)元和傳遞中間神經(jīng)元 [2]。局部中間神經(jīng)元具有短的軸突，與附近的神經(jīng)元形成回路，分析小片信息 [3]。傳遞中間神經(jīng)元具有較長(zhǎng)的軸突，將一個(gè)腦區(qū)的神經(jīng)元回路與其他區(qū)域的神經(jīng)元回路連接起來(lái)。
1.2按神經(jīng)元的位置分類
其次，神經(jīng)元可以通過(guò)不同的位置進(jìn)行分類，包括中樞神經(jīng)元和外周神經(jīng)元。此外，中樞神經(jīng)元可以進(jìn)一步分為幾組 - 脊髓神經(jīng)元、皮質(zhì)神經(jīng)元、海馬神經(jīng)元、丘腦神經(jīng)元等，根據(jù)不同的腦部區(qū)域。
1.3 按神經(jīng)元的細(xì)胞形態(tài)分類
第三，大多數(shù)神經(jīng)元可以在細(xì)胞形態(tài)上分為單極、雙極和多極三種類型。在神經(jīng)元的形態(tài)學(xué)上，形態(tài)相似的神經(jīng)元往往集中在神經(jīng)系統(tǒng)的特定區(qū)域，并具有類似的功能。通常來(lái)說(shuō)，單極神經(jīng)元是一種只有一個(gè)原生質(zhì)過(guò)程從細(xì)胞體延伸出來(lái)的神經(jīng)元，在無(wú)脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)中常見(jiàn)。雙極神經(jīng)元，也稱為雙極細(xì)胞，是一種神經(jīng)元類型，具有兩個(gè)延伸部分，即樹突和軸突，是神經(jīng)元的典型。雙極細(xì)胞是專門的感覺(jué)神經(jīng)元，用于傳遞特殊感覺(jué)，包括聽(tīng)覺(jué)、視覺(jué)和嗅覺(jué)。多極神經(jīng)元，也稱為多極神經(jīng)元，是一種神經(jīng)元類型，具有一個(gè)單一的軸突和許多樹突（和樹突分支），可以將來(lái)自其他神經(jīng)元的大量信息整合在一起。這些過(guò)程是從神經(jīng)細(xì)胞體投射出來(lái)的。多極神經(jīng)元構(gòu)成了中樞神經(jīng)系統(tǒng)中大多數(shù)的神經(jīng)元。
1.4 按神經(jīng)遞質(zhì)分類
最后，最重要的是，神經(jīng)元根據(jù)不同的神經(jīng)遞質(zhì)產(chǎn)生進(jìn)行分類。早期的生物學(xué)家認(rèn)為神經(jīng)元只能分泌一種神經(jīng)遞質(zhì)，并且根據(jù)它們分泌的遞質(zhì)將神經(jīng)元分類為GABA能神經(jīng)元、谷氨酸能神經(jīng)元、膽堿能神經(jīng)元、多巴胺能神經(jīng)元和5-羥色胺能神經(jīng)元。盡管已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多種神經(jīng)遞質(zhì)可以同時(shí)存在于單個(gè)神經(jīng)元中，但這種分類仍然很有用。如表1所示，GABA能神經(jīng)元-γ-氨基丁酸。GABA是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的兩種神經(jīng)抑制劑之一，另一種是甘氨酸。谷氨酸能神經(jīng)元-谷氨酸。谷氨酸是兩種主要的興奮性氨基酸神經(jīng)遞質(zhì)之一，另一種是天冬氨酸。膽堿能神經(jīng)元-乙酰膽堿。乙酰膽堿從突觸前神經(jīng)元釋放到突觸間隙中。多巴胺能神經(jīng)元-多巴胺。多巴胺是一種神經(jīng)遞質(zhì)，作用于D1型（D1和D5）Gs耦合受體，增加cAMP和PKA，以及D2型（D2、D3和D4）受體，激活減少cAMP和PKA的Gi耦合受體。5-羥色胺能神經(jīng)元-5-羥色胺。5-羥色胺（5-羥色胺，5-HT）可以起到興奮或抑制作用。
2. 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的分類
神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，也稱為膠質(zhì)細(xì)胞，是中樞神經(jīng)系統(tǒng)（大腦和脊髓）和外周神經(jīng)系統(tǒng)中的非神經(jīng)元細(xì)胞。根據(jù)不同的結(jié)構(gòu)，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞可以分為三個(gè)群體：星形膠質(zhì)細(xì)胞、小膠質(zhì)細(xì)胞和少突膠質(zhì)細(xì)胞。
2.1 小神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞
小膠質(zhì)細(xì)胞是無(wú)脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物中的中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的一種神經(jīng)支持細(xì)胞（神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞），其主要功能是免疫細(xì)胞。正如“微小膠質(zhì)細(xì)胞”所示，這些細(xì)胞是所有神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞中最小的。小膠質(zhì)細(xì)胞細(xì)胞核通常呈橢圓形，從它們的細(xì)胞體中突出的是細(xì)長(zhǎng)的過(guò)程，使得細(xì)胞能夠通過(guò)趨化運(yùn)動(dòng)（沿化學(xué)梯度移動(dòng)）移動(dòng)。多年來(lái)，小膠質(zhì)細(xì)胞的功能尚不清楚。然而，如今已知，小膠質(zhì)細(xì)胞通過(guò)作為巨噬細(xì)胞發(fā)揮中樞神經(jīng)系統(tǒng)免疫應(yīng)答，通過(guò)吞噬作用清除神經(jīng)組織中的細(xì)胞殘骸和死亡神經(jīng)元，通過(guò)吞噬作用（細(xì)胞攝食）實(shí)現(xiàn)。在早期胚胎腦發(fā)育中，小膠質(zhì)細(xì)胞的吞噬作用在細(xì)胞凋亡過(guò)程中攝取過(guò)多已經(jīng)經(jīng)歷程序性細(xì)胞死亡的多余神經(jīng)元的細(xì)胞殘骸。小膠質(zhì)細(xì)胞參與多發(fā)性硬化癥，包括帕金森病、阿爾茨海默病、視網(wǎng)膜退行性疾病、HIV癡呆和許多其他疾病。
2.2 星形膠質(zhì)細(xì)胞
星形膠質(zhì)細(xì)胞是大腦和脊髓中的典型星形膠質(zhì)細(xì)胞。它們連續(xù)覆蓋整個(gè)中樞神經(jīng)系統(tǒng)（CNS），并在健康的CNS中發(fā)揮許多重要的復(fù)雜功能。星形膠質(zhì)細(xì)胞通過(guò)一種稱為反應(yīng)性星形膠質(zhì)化的過(guò)程對(duì)所有形式的CNS損害做出反應(yīng)，這已經(jīng)成為CNS結(jié)構(gòu)病變的病理學(xué)標(biāo)志 [4]。在醫(yī)學(xué)科學(xué)中，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)曾被認(rèn)為是星形膠質(zhì)細(xì)胞唯一重要的功能，它們被視為填補(bǔ)縫隙的細(xì)胞。最近，出現(xiàn)了大量證據(jù)揭示星形膠質(zhì)細(xì)胞在大腦中扮演多個(gè)積極角色，包括維持血腦屏障 [5]、遞質(zhì)攝取和釋放 [6]、調(diào)節(jié)細(xì)胞外空間的離子濃度 [7]、調(diào)節(jié)突觸傳遞 [8]、神經(jīng)系統(tǒng)修復(fù) [9]等。此外，越來(lái)越多的研究表明，星形膠質(zhì)細(xì)胞在多種神經(jīng)疾病中起著關(guān)鍵作用，包括星形細(xì)胞瘤 [10]、自閉癥譜系障礙（ASDs）、精神分裂癥 [11]等。
2.3 少突膠質(zhì)細(xì)胞
少突膠質(zhì)細(xì)胞是高度專業(yè)化的神經(jīng)細(xì)胞，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)（CNS）中是髓鞘細(xì)胞，就像在外周神經(jīng)系統(tǒng)（PNS）中的雪旺細(xì)胞一樣，它們通過(guò)它們的突起披在軸突過(guò)程上 [13][14]。它們是一個(gè)細(xì)胞譜系的終點(diǎn)，該細(xì)胞譜系必須經(jīng)歷復(fù)雜而精確的增殖、遷移、分化和髓鞘形成的程序，最終產(chǎn)生軸突的絕緣鞘。除了髓鞘形成的少突膠質(zhì)細(xì)胞外，成人腦中還存在少突膠質(zhì)細(xì)胞前體細(xì)胞，能夠再生髓鞘形成的少突膠質(zhì)細(xì)胞。關(guān)鍵問(wèn)題是確定調(diào)節(jié)少突膠質(zhì)細(xì)胞分化和髓鞘形成的因子，這與脫髓鞘性疾病和基礎(chǔ)神經(jīng)生物學(xué)（如多發(fā)性硬化癥）相關(guān)。
3. 神經(jīng)系統(tǒng)中細(xì)胞的標(biāo)志物和功能
在這一部分中，我們總結(jié)了特定神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的標(biāo)志物，并將它們顯示在表1中。
表1a. 神經(jīng)元標(biāo)志物
| 類型 | 功能 | 靶點(diǎn) | |
|---|---|---|---|
| 膽堿性神經(jīng)元 | 膽堿能神經(jīng)元是一種主要利用神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿(ACh)傳遞信息的神經(jīng)細(xì)胞，為大腦皮層提供乙酰膽堿的主要來(lái)源，并在清醒和快速眼動(dòng)睡眠期間促進(jìn)皮層激活。 | ACHE | SLC5A7 |
| CHAT | SLC18A3 | ||
| 多巴胺能神經(jīng)元 | 中腦多巴胺能神經(jīng)元是哺乳動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)多巴胺(DA)的主要來(lái)源。多巴胺與情緒和行為有關(guān)，并調(diào)節(jié)突觸前和突觸后的神經(jīng)傳遞。它們的喪失與一種最突出的人類神經(jīng)系統(tǒng)疾病有關(guān)。 | DBH | SLC6A2 |
| SLC6A3 | NR4A2 | ||
| FOXA2 | PRKN | ||
| KCNJ6 | TH | ||
| LMX1B | TOR1A | ||
| GABA能神經(jīng)元 | GABA能神經(jīng)元是一類產(chǎn)生γ-氨基丁酸(GABA)的神經(jīng)細(xì)胞，GABA是中樞神經(jīng)系統(tǒng)(CNS)的兩種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)之一，另一種是甘氨酸。GABA由谷氨酸神經(jīng)遞質(zhì)通過(guò)谷氨酸脫羧酶合成。 | ABAT | GABBR1 |
| PPP1R1B | GABBR2 | ||
| SLC6A1 | GAD2 | ||
| SLC6A13 | GAD1 | ||
| SLC32A1 | |||
| Glutamatergic神經(jīng)元 | 谷氨酸能神經(jīng)元產(chǎn)生谷氨酸，谷氨酸是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中兩種主要的興奮性氨基酸神經(jīng)遞質(zhì)之一，另一種是天冬氨酸。谷氨酸受體分為四類，其中三種是配體門控離子通道，一種是g蛋白偶聯(lián)受體(通常稱為GPCR)。當(dāng)流向大腦的血液被阻斷時(shí)，谷氨酸會(huì)引起興奮性毒性，導(dǎo)致大腦損傷。 | FOLH1 | SLC17A8 |
| GRIN1 | HDLBP | ||
| GRIN2B | GLS | ||
| SLC14A2 | SLC1A1 | ||
| SLC17A7 | SLC1A6 | ||
| SLC17A6 | GOT1 | ||
| 羥色胺能神經(jīng)元 | 5 -羥色胺能神經(jīng)元產(chǎn)生5 -羥色胺，可作為興奮或抑制。在4類5-HT受體中，3類是GPCR受體，1類是配體門控陽(yáng)離子通道受體。 | FEV | TPH2 |
| SLC6A4 | |||
表1b. 神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞標(biāo)志物
| 類型 | 功能 | 靶點(diǎn) | |
|---|---|---|---|
| 星形膠質(zhì)細(xì)胞 | 星形膠質(zhì)細(xì)胞，也被統(tǒng)稱為星形膠質(zhì)細(xì)胞，星形細(xì)胞是一種神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，存在于無(wú)脊椎動(dòng)物和脊椎動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)中。它們具有多種功能，包括為形成血腦屏障的內(nèi)皮細(xì)胞提供生化支持，為神經(jīng)組織提供營(yíng)養(yǎng)，維持細(xì)胞外離子平衡，以及在創(chuàng)傷性損傷后腦和脊髓的修復(fù)和瘢痕形成過(guò)程中發(fā)揮作用。星形膠質(zhì)細(xì)胞可分為纖維型和原生質(zhì)型。 | ALDH1L1 | GFRA2 |
| ATP1A3 | GFRA3 | ||
| TUBB3 | GFRA4 | ||
| ITGAM | GFAP | ||
| CORO1A | PINK1 | ||
| SLC1A3 | S100B | ||
| SLC1A2 | SOX2 | ||
| LGALS3 | BIRC5 | ||
| GAP43 | TNFRSF19 | ||
| GFRA1 | VIM | ||
| SLC7A11 | |||
| 小神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 | 小膠質(zhì)細(xì)胞是中樞神經(jīng)系統(tǒng)(CNS)中三種膠質(zhì)細(xì)胞之一，已知對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)損傷或疾病反應(yīng)迅速，增殖并遷移到損傷部位。與神經(jīng)元、星形膠質(zhì)細(xì)胞和少突膠質(zhì)細(xì)胞不同，它們不是外胚層細(xì)胞，而是中胚層細(xì)胞。 | CD40LG | CD68 |
| PTPRC | SLC2A5 | ||
| AIF1 | |||
| 少突膠質(zhì)細(xì)胞 | 少突膠質(zhì)細(xì)胞是神經(jīng)外胚層衍生的膠質(zhì)細(xì)胞，具有髓鞘中樞軸突的主要作用。它們的主要功能是為一些脊椎動(dòng)物中樞神經(jīng)系統(tǒng)的軸突提供支撐和絕緣，相當(dāng)于周圍神經(jīng)系統(tǒng)的雪旺細(xì)胞的功能。少突膠質(zhì)細(xì)胞只存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，中樞神經(jīng)系統(tǒng)包括大腦和脊髓。 | ABCA2 | RTN4R |
| CNTNAP2 | OLIG1 | ||
| CNP | OLIG2 | ||
| GALC | OLIG3 | ||
| MAG | OMG | ||
| MBP | CLDN11 | ||
| RANGRF | PDGFRA | ||
| RNF5 | SOX10 | ||
參考文獻(xiàn)：
[1] Jessen KR, Mirsky R. Glial cells in the enteric nervous system contain glial fibrillary acidic protein [J]. Nature. 1980, 286 (5774): 736–7.
[2] Carlson, Neil R. Physiology of Behavior (11th ed.) [M]. Pearson Higher Education. 2013, p. 28.
[3] Kandel, Eric; Schwartz, James; et al (2000). Principles of Neural Science (4th ed.) [M]. New York City, New York: McGraw Hill Companies. 2000, p. 25.
[4] Michael V. and Harry V. Vinters. Astrocytes: biology and pathology [J]. Acta Neuropathol. 2010 Jan; 119(1): 7–35.
[5] Figley CR, Stroman PW. The role(s) of astrocytes and astrocyte activity in neurometabolism, neurovascular coupling, and the production of functional neuroimaging signals [J]. The European Journal of Neuroscience. 2011, 33 (4): 577–88.
[6] Agulhon C, Fiacco T, et al. Hippocampal short- and long-term plasticity are not modulated by astrocyte Ca2+ signaling[J]. Science. 2010, 327 (5970): 1250–1257.
[7] Gabriel S, Njunting M, et al. Stimulus and Potassium-Induced Epileptiform Activity in the Human Dentate Gyrus from Patients with and without Hippocampal Sclerosis [J]. The Journal of Neuroscience. 2004, 24 (46): 10416–10430.
[8] Pascual O, Casper KB, et al. Astrocytic purinergic signaling coordinates synaptic networks [J]. Science. 2005, 310 (5745): 113–6.
[9] Anderson MA, Burda JE, et al. Astrocyte scar formation aids central nervous system axon regeneration [J]. Nature. 2016, 532 (7598): 195–200.
[10] Barker, AJ, Ullian, EM. New roles for astrocytes in developing synaptic circuits [J]. Communicative & integrative biology. 2008, 1 (2): 207–11.
[11] Sloan, SA, Barres, BA. Mechanisms of astrocyte development and their contributions to neurodevelopmental disorders [J]. Current Opinion in Neurobiology. 2014, 27C: 75–81.
[12] Nicolas G.Bazan, AnashehHalabi, et al. Basic Neurochemistry (Eighth Edition) [M]. 2012, Pages 610-620.
[13] B.M.Reuss. Encyclopedia of Neuroscience [M]. 2009, Pages 819-825.
[14] Monika Bradl, Hans Lassmann. Oligodendrocytes: biology and pathology [J]. Acta Neuropathol. 2010 Jan; 119(1): 37–53.
